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生物鐘
生物鐘學
(Chronobiology 希臘語:Chronos = 時間;Biology = 生物學)是一門科學,它的任務是研究生物體內(nèi)與時間有關(guān)的周期性現(xiàn)象,或曰這些現(xiàn)象的時間機制。生物節(jié)律是憑經(jīng)驗總結(jié)得出的,但有其生理學和分子生物學基礎(chǔ)。生物鐘學與所謂的生理節(jié)律無關(guān)。
概述
生物鐘學的研究目的,是生物體內(nèi)生理和行為的時間機制。在這種機制中,生物體內(nèi)部的時鐘系統(tǒng)所產(chǎn)生的節(jié)律是主要的。三大中心問題:
1. 生物節(jié)律有哪些類型?它們是怎樣影響生物的生理過程的?
2. 節(jié)律是內(nèi)在的嗎?如果是,哪里是產(chǎn)生節(jié)律的發(fā)生器,哪里是起搏點,它們怎么運作?
3. 哪些是外源性的,周期性的因素,即是所謂的時間服務器,它們又是怎樣作用于生物時鐘的?
生物時間機制對所有的生物都很重要,而且在目前所有被研究的生物里科學家都找到了其時間節(jié)律現(xiàn)象。生物體內(nèi)有很多過程雖然彼此相關(guān),但在時間上都是有所區(qū)別的。還有一些過程不但受到內(nèi)在因素制約,還會受到外界因素影響。時間上的區(qū)別之一就是各種行為各具其規(guī)律性——在一個大范圍內(nèi)觀察這種規(guī)律性,就可以稱之為生物節(jié)律。周期的長度由毫秒到年不等。細胞分裂,呼吸,心跳和行為只是其中的一些例子。生物鐘學對人的意義在近年來越來越重要,因為我們的生活越來越頻繁地逆這種生物鐘而行。在醫(yī)學方面已經(jīng)確定,服藥時間對藥效影響甚大。在化療中,若因就節(jié)律給病人服用細胞抑制劑的話,調(diào)制藥物的濃度就可以比其它給藥時間所采用的濃度降低很多。
生物節(jié)律的例子
在下面的表格中列舉了一些人體生理功能的每日周期性變化。體溫在晚睡醒來之前就已經(jīng)開始升高。就是說人體已經(jīng)為快要到來的活動做準備。就是在黃昏或夜行性的動物,甚至是植物,都存在這種“做準備的”的現(xiàn)象。植物在日出之前就會激活光合作用相關(guān)器官,為光合作用做準備,以最長時間的利用光能。很多植物在日間某些時候會展開或合上其花朵。還有一些植物,在一段日子里花朵相繼開放,只在特定的鐘點合成香料和花蜜。蟲媒如蜜蜂就在會恰在此時到訪。
生物節(jié)律的種類
根據(jù)周期長度,將生物節(jié)律分為四種:
? 超晝夜的(亞日的)節(jié)律(Infradian Rhythmus),該詞源于拉丁語:“infra”為“底下”,“dies”為“日”,亦即周期比一天長的節(jié)律。 例如鳥類的遷徙;季節(jié)性的(大概 365.25天長)冬眠;還有與退漲潮相關(guān)的半月周期,如在滿月、新月出現(xiàn)大潮,而半月時出現(xiàn)小潮(大概 14.25 天),銀漢魚只在漲潮時在岸上產(chǎn)卵;或者太陰日節(jié)律的,以28.5為周期(磯沙蠶屬)。
? 近潮汐節(jié)律(Circatidal Rhythmus),跟隨12.5小時的潮汐節(jié)律。一些海岸線的動物有這種節(jié)律,例如水生的蟹類動物漲潮時才會活動,而生長在岸上的蟹則會在退潮時覓食。
? 次晝夜(超日)的節(jié)律(Ultradian Rhythmus)源于拉丁語的“ultra”(超)和“dies”(天、日),其頻率超過日頻率,就是說一天出現(xiàn)兩次以上(嚴格來說是整數(shù)次,這是與近潮汐節(jié)律的區(qū)別)。這些短于24小時的節(jié)律的例子有蝙蝠的捕食周期、成人90分鐘睡眠循環(huán)、垂體的間歇性荷爾蒙分泌等。
? 近晝夜節(jié)律(Circadiane Rhythmus)來自拉丁語“circa”(大約)和“dies”,為接近24小時長的節(jié)律,如人類睡眠和蘇醒、植物的葉運動等。
研究得最徹底的是近晝夜節(jié)律,當然有歷史的原因——近晝夜節(jié)律比周年節(jié)律更明顯,但更重要的是近晝夜節(jié)律對人類來說更有現(xiàn)實意義。以下講解若無特別說明,都是指近晝夜節(jié)律。
生物鐘學歷史
在18世紀天文學家Jean Jacques d’Ortous de Mairanvon就描述了含羞草的日間葉運動。通過實驗他得知,即使在黑暗中葉子也會呈現(xiàn)這種節(jié)律。類似的報道也見于Georg Christoph Lichtenberg,Christoph Wilhelm Hufeland,林奈和達爾文。但直到20世紀人們才開始對該現(xiàn)象作科學研究。在該領(lǐng)域的先驅(qū)有:Wilhelm Pfeffer,Erwin Bünning,卡爾?馮?費舍爾,Jürgen Aschoff和Colin Pittendrigh。對生物節(jié)律的一個重要的發(fā)現(xiàn)是,很多自然節(jié)律在持續(xù)的同等強度的實驗室條件下也能產(chǎn)生,就是說節(jié)律也可以“人造”。內(nèi)部時鐘的同步是通過時間變化的媒介完成的,如光和溫度。
生物鐘的位置
首先說明:生物體內(nèi)并沒有日常意義的“時鐘”,它不會告訴生物體鐘點日期。生物鐘在哪里?是怎樣的?這些問題都是因物種而異的。因為很多節(jié)律與光有關(guān),所以人們可以優(yōu)先在與光感受器相聯(lián)系的器官中尋找生物鐘的位置。
單細胞生物
從20世紀40年代就已經(jīng)知道,單細胞生物也有自己的生物鐘。所以從中可得知,生物鐘的運行并不一定需要一個網(wǎng)絡(luò)作為硬件。 藻類如眼蟲屬或衣滴蟲有趨旋光性晝夜節(jié)律。草履蟲有晝夜生理過程。海生的腰鞭毛蟲, 如多邊膝溝藻,也有自己的晝夜節(jié)律。它在日出前一個小時就會浮到水面,形成厚厚的一片,進行光合作用。在有利條件下它們會形成紅潮。在日落之前它們則會重新潛到海中。晚間它們借助熒光素酶發(fā)出生物光,人們推測這是可以驅(qū)趕天敵撓足亞綱的。 這些節(jié)律也可以在實驗室里通過施加持續(xù)的影響而發(fā)生。同時原核生物 (細菌,和藍藻)也有晝夜節(jié)律。